半知菌主要根据无性繁殖结构的形态特征进行分类,未能反映各类群间的亲缘关系和演化系统,因此称为形式纲(form class)、形式目(form order)和形式属(form genus)。在真菌分类学发展历程中,影响比较大的有以下几种分类系统。
图3 分生孢子发育类型
1.芽孢子;2.簇生芽孢子;3.合轴孢子;4.粉孢子;5.环痕孢子;6.瓶梗孢子;7.分生芽孢子;8.孔出孢子;9.节孢子;10.分生节孢子(仿Ainsworth和Bisby)
三目一群分类系统
在萨卡多的《真菌总汇》(Sylloge Fungorum,1882~1931)中,根据分生孢子是否产生及产孢结构的类型将半知菌分为三目一群:从梗孢目、黑盘孢目、球壳孢目和无孢菌群。根据分生孢子梗是否聚合及菌丝和孢子的色泽等特征,将丛梗孢目分为4科:丛梗孢科、暗梗孢科、束梗孢科和瘤座孢科。为识别和区分半知菌不同属和种而建立起来的这个分类系统,由于汇集了大量的半知菌的种,应用时比较方便。自提出后一直沿用近一个世纪。
近代分类系统
自加拿大休斯(Stanley J.Hugh-es)1953年提出分生孢子的形成方式和产孢细胞的特征作为丝孢菌分类的依据,20世纪60年代以来,半知菌分类研究进展很快;70~80年代随着研究手段和技术的改进,对产孢细胞的形成方式和结构的研究进入超微结构的水平。许多真菌学家提出新的分类系统,可归纳为三类。①以分生孢子形成方式为基础的分类系统,英国的萨顿(Brian C.Sutton)1980年《腔孢菌》(The Coelomycetes)一书为代表,他将半知菌亚门分为2纲,即体生半知菌纲和芽生半知菌纲,下设4亚纲、5目、14亚目。②从无性态和有性态的整体考虑,以所谓“全型真菌”(The whole fungus)概念为基础的分类体系,美国的E.S.勒特雷尔(Everett Stanley Luttrell)1979年的分类系统为代表,他将半知菌分为2亚纲,即担子半知菌亚纲和子囊半知菌亚纲,下设5目、14科。③在传统分类系统基础上,吸收有关分生孢子和产孢细胞发育类型而形成的分类系统,其中最有代表性的是安斯沃思1973年的分类系统和霍克斯沃思(David L.Hawksworth)1983年的分类系统。安斯沃思将半知菌分为3纲、8目,即芽孢纲,包括隐球酵母目和掷孢酵母目,丝孢纲,包括无孢目、丝孢目、束梗孢目和瘤座孢目以及腔孢纲,包括黑盘孢目和球壳孢目。20世纪70年代以来,中国学者相继采用这个分类系统。霍克斯沃思等1983年在《真菌词典》第7版中取消了芽孢纲,在腔孢纲中增加盾座孢目。他根据分生孢子体类型、分生孢子形态以及分生孢子形成方式和产孢细胞的特征,将半知菌亚门分为2纲7目,目以下不分科,直接分为不同属。这个分类系统既有新的发展,又继承传统分类的优点。
丝孢纲
Hyphomycetes
分生孢子着生分生孢子梗或菌丝上,外表无保护结构,有的不产生分生孢子。根据分生孢子的有无和分生孢子梗集合成分生孢子体的程度分为4目,约1030属,9000种。①丝孢目(Hyphomycetales)。分生孢子梗散生或丛生,基部不联合。②束梗孢目(Stilbellales)。分生孢子梗基部联合成束丝。③瘤座孢目(Tuberculariales)。分生孢子梗着生在分生孢子座上。④无孢目(Agono-mycetales)。不产生分生孢子,有的产生厚垣孢子。
腔孢纲
Coelomycetes
分生孢子产生在盘形、球形或盾形的保护结构中,其有性态大多是子囊菌。根据保护结构的类型分3目,约650属,8000种。①黑盘孢目(Melanconiales)。分生孢子产生在分生孢子盘内。②球壳孢目(Sphaeropsidales)。分生孢子产生在球形或近球形的分生孢子器内。③盾座孢目(Pycnothyriales)。分生孢子生于盾状的分生孢子座内,盾状分生孢子座表生或埋生,单腔或多腔,是子囊菌半球壳目(Hemisphaeriales)的无性态。
参考书目
张中义、冷怀琼等:《植物病原真菌学》,四川科学技术出版社,1988,成都。
Cole,G.T.and R.A.Samson,Patterns of Development in Conidial Fungi,Pitman,London,San Francisco,Mel-bourne,1979.
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